Гетерохроматин · История открытия · Факультативный и конститутивный (структурный) гетерохроматин · Особенности структуры и состава гетерохроматина · Близкие статьи · Примечания · Литература · Официальный сайт ·

Основное функциональное отличие факультативного гетерохроматина от конститутивного — возможность перехода в эухроматиновое состояние, при котором ДНК становится транскрипционно активной и, следовательно, происходит экспрессия генов, локализованных на данном участке хромосомы.

Факультативный гетерохроматин содержит кодирующую и, в силу этого, относительно консервативную ДНК; ДНК конститутивного гетерохроматина является преимущественно некодирующей и в силу этого высокополиморфна и вариабельна.

На ранних стадиях онтогенеза во многих случаях содержание гетерохроматина в метафазных хромосомах значительно ниже, чем на более поздних стадиях и в клетках взрослого организма — метафазные хромосомы бластомеров многих позвоночных сильно декомпактизированы, в интерфазных ядрах гетерохроматиновые образования не обнаруживаются.

Факультативный и конститутивный гетерохроматины также выявляются по различию в окрашивании: если факультативный гетерохроматин подвергается G-окрашиванию по Романовскому — Гимзе в стандартных условиях, то окраска этим же красителем после денатурации-ренатурации ДНК избирательно окрашивает конститутивный гетерохроматин. Такой селективный метод получил название окраски на конститутивный (C) гетерохроматин, или C-окрашивание.

Факультативный гетерохроматин

Обычно факультативные гетерохроматиновые участки присутствуют только в одной из гомологичных хромосом. Типичным примером факультативного гетерохроматина является неактивная половая хромосома при гомогаметном кариотипе, к примеру, неактивная X-хромосома у женских особей млекопитающих, деактивирующаяся в конденсированное гетерохроматиновое состояние; такая гетерохроматиновая X-хромосома наблюдается в интерфазе как тельце Барра. Кроме этого, при гаметогенезе и на ранних стадиях эмбриогенеза обе X-хромосомы являются эухроматиновыми и транскрипционно активными.

Другим примером образования факультативного гетерохроматина является пахитенная стадия мейотического деления гетерогаметного гаметоцита, сопровождающаяся у млекопитающих при сперматогенезе образованием гетерохроматинового комплекса XY-хромосом — полового пузырька. Образование такого гетерохроматинового комплекса является временным и обратимым, необходимым для деактивации половых хромосом на этой стадии мейоза: в случае, когда Х и Y хромосомы остаются активными на этой стадии, происходит нарушение баланса между продуктами экспрессии аутосом и половых хромосом, что приводит к гибели клеток.

Факультативный гетерохроматин обуславливает также «молчание» тканеспецифичных генов, переходящих в эухроматиновое состояние и экспрессирующихся только в дифференцированных клетках определённых тканей: в таких клетках активны ~10 % генов — остальные гены являются инактивированными и находятся в составе факультативного гетерохроматина.

Конститутивный гетерохроматин

Конститутивный (структурный) гетерохроматин содержится в обеих гомологичных хромосомах и локализован преимущественно в экспонированных участках — центромере, теломерах, ядрышковом организаторе. ДНК конституивного гетерохроматина является преимущественно сателлитной ДНК, состоящей из тандемных повторов (к примеру, HS1 (Human Satellite 1), HS2, HS3, альфа-сателлит и прочие сателлиты человека). В интерфазном ядре конститутивный гетерохроматин образует хромоцентры с внутренней стороны ядерной мембраны, и кроме этого в районах ядрышковых организаторов. Проблема функциональной роли структурного гетерохроматина в эукариотической клетке остается открытым.