Гликолиз :: Путь
Гликолиз · Общий обзор · Локализация · Результат · Путь · Дальнейшее развитие · Регуляция гликолиза · Значение · Близкие статьи · Официальный сайт ·
Первой реакцией гликолиза является фосфорилирование молекулы глюкозы, происходящее при участии тканеспецифичного фермента гексокиназы с затратой энергии 1 молекулы АТФ; образуется активная форма глюкозы — глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф):
![Reaction-Glucose-Glucose-6P](../i/w/344px-reaction-glucose-glucose-6p.png)
Для протекания реакции нужно наличие в среде ионов Mg2+, с которым комплексно связывается молекула АТФ. Эта реакция необратима и является первой ключевой реакцией гликолиза.
Фосфорилирование глюкозы преследует две цели: во-первых, из-за того что плазматическая мембрана, проницаемая для нейтральной молекулы глюкозы, не пропускает отрицательно заряженные молекулы Г-6-Ф, фосфорилированная глюкоза оказывается запертой внутри клетки. Во-вторых, при фосфорилировании глюкоза переводится в активную форму, способную участвовать в биохимических реакциях и включаться в метаболические циклы.
Печёночный изофермент гексокиназы — глюкокиназа — имеет важное значение в регуляции уровня глюкозы в крови.
В следующей реакции (2) ферментом фосфоглюкоизомеразой Г-6-Ф превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф):
![Reaction-Glucose-6P-Fructose-6P](../i/w/344px-reaction-glucose-6p-fructose-6p.png)
Энергия для этой реакции нет необходимости, и реакция является полностью обратимой. На данном этапе в процесс гликолиза может также включаться путём фосфорилирования и фруктоза.
Далее почти сразу друг за другом следуют две реакции: необратимое фосфорилирование фруктозо-6-фосфата (3) и обратимое альдольное расщепление образовавшегося фруктозо-1,6-бифосфата (Ф-1,6-бФ) на две триозы (4).
Фосфорилирование Ф-6-Ф осуществляется фосфофруктокиназой с затратой энергии ещё одной молекулы АТФ; это вторая ключевая реакция гликолиза, её регуляция определяет интенсивность гликолиза в целом.
![Reaction-Fructose-6P-F26BP](../i/w/355px-reaction-fructose-6p-f26bp.png)
Альдольное расщепление Ф-1,6-бФ происходит под действием альдолазы фруктозо-1,6-бифосфата:
![Reaction-F16BP-DOAP-GA3P](../i/w/416px-reaction-f16bp-doap-ga3p.png)
В результате четвёртой реакции образуются дигидроксиацетонфосфат и глицеральдегид-3-фосфат, причём первый почти сразу под действием фосфотриозоизомеразы переходит во второй (5), который и участвует в дальнейших превращениях:
![Reaction-DOAP-GA3P](../i/w/274px-reaction-doap-ga3p.png)
Каждая молекула глицеральдегидфосфата окисляется НАД+ в присутствии дегидрогеназы глицеральдегидфосфата до 1,3-дифосфоглицерата (6):
![Reaction-GA3P-13DPG](../i/w/314px-reaction-ga3p-13dpg.png)
Далее с 1,3-дифосфоглицерата, содержащего макроэргическую связь в 1 положении, ферментом фосфоглицераткиназой на молекулу АДФ переносится остаток фосфорной кислоты (реакция 7) — образуется молекула АТФ:
![Reaction-13DPG-3PG](../i/w/342px-reaction-13dpg-3pg.png)
Это первая реакция субстратного фосфорилирования. С этого момента процесс расщепления глюкозы перестаёт быть убыточным в энергетическом плане, поскольку энергетические затраты первого этапа оказываются компенсированными: синтезируются 2 молекулы АТФ (по одной на каждый 1,3-дифосфоглицерат) вместо двух потраченных в реакциях 1 и 3. Для протекания данной реакции требуется присутствие в цитозоле АДФ, то есть при избытке в клетке АТФ (и недостатке АДФ) её скорость снижается. Поскольку АТФ, не подвергающийся метаболизму, в клетке не депонируется а просто разрушается, то эта реакция является важным регулятором гликолиза.
После последовательно: фосфоглицеролмутаза образует 2-фосфоглицерат (8):
![Reaction-3PG-2PG](../i/w/279px-reaction-3pg-2pg.png)
Енолаза образует фосфоенолпируват (9):
![Reaction-2PG-PEP](../i/w/318px-reaction-2pg-pep.png)
И и наконец происходит вторая реакция субстратного фосфорилирования АДФ с образованием енольной формы пирувата и АТФ (10):
![Reaction-PEP-Pyruvate](../i/w/418px-reaction-pep-pyruvate.png)
Реакция протекает под действием пируваткиназы. Это последняя ключевая реакция гликолиза. Изомеризация енольной формы пирувата в пируват происходит неферментативно.
С момента образования Ф-1,6-бФ с выделением энергии протекают только реакции 7 и 10, в которых и происходит к субстратное фосфорилирование АДФ.