Моллюски · Этимология · Ареал · Строение и физиология · Жизненный цикл · Образ жизни и поведение · Питание · Экология · Биолюминесценция · Заболевания моллюсков · Классификация · Эволюция · Охрана моллюсков · Взаимодействие с человеком · Образ моллюсков в культуре ·

Ископаемые

Закрученная спиралью раковина характерна для многих брюхоногих

Наутилус (Nautilus sp.)

Наутилоидная раковина. Синим выделены септы, жёлтым — сифон

Ископаемые находки говорят о появлении в кембрийском периоде таких классов моллюсков, как брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Происхождение же моллюсков как типа от коренной группы Lophotrochozoa и их последующая диверсификация до известных нам существующих и вымерших классов являются предметом дебатов.

Одним из основных спорных вопросов является систематическое положение некоторых представителей ископаемой эдиакарской и раннекембрийской фауны. Так, к примеру, Kimberella (организм из отложений возрастом 555 млн лет) была описана Федонкиным как «моллюскообразное» животное, но другие исследователи сочли возможным охарактеризовать её лишь как «возможно двусторонне-симметричное».

Ещё более остро стоит вопрос, была ли моллюском Wiwaxia (жившая 505 млн лет назад), а точнее, являлся ли её ротовой аппарат разновидностью радулы или же он был ближе к ротовому аппарату полихет. Николас Баттерфилд, не относящий Wiwaxia к моллюскам, в то же время интерпретировал как фрагменты радулы более древние (510—515 млн лет) окаменелости.

Yochelcionella — крошечный представитель вымершего класса Helcionellida. Возможно, ранний моллюск

Подобных сомнений нет относительно принадлежности к типу моллюсков представителей отряда Helcionelliformes, которые встречаются в отложениях возрастом 540 млн лет в Сибири и Китае. Их раковины напоминают раковины улиток. Из этих находок можно сделать вывод, что моллюски с раковинами появились даже ранее трилобитов. Большая часть обнаруженных хелционеллид имеют длину лишь несколько миллиметров, но встречаются и экземпляры длиной в несколько сантиметров. Было высказано предположение, что мелкие хелционеллиды — это молодняк, а крупные — взрослые особи.

Некоторые исследователи относят хелционеллид к первым брюхоногим, но другие сомневаются в этом из-за отсутствия у них явных признаков торсии.

Долгое время самым ранним головоногим считалась Volborthella возрастом более 530 млн лет, но обнаружение экземпляров лучшей сохранности показало, что она, в отличие от моллюсков, не секретировала раковину, а собирала её из крупинок двуокиси кремния. Кроме того, её раковины, в отличие от раковин головоногих, не разделены на камеры. Таким образом, на сегодняшний день классификация Volborthella остаётся неясной.

Самым древним головоногим на сегодняшний день считается позднекембрийский Plectronoceras. Его раковина поделена на камеры перегородками — септами — и имеет сифон, как у современных наутилусов. Наличие в раковинах Plectronoceras «балласта» (каменистых отложений) привело исследователей к выводу, что этот моллюск был придонным, а не свободно плавающим, как современные головоногие. Все головоногие, обладающие внешней раковиной (кроме наутилусов), вымерли к концу мезозойской эры — 65 млн лет назад.

Раннекембрийские ископаемые Fordilla и Pojetaia считаются ранними двустворчатыми. Двустворчатые моллюски, напоминающие современных, появляются в ордовикских отложениях (443—488 млн лет назад).

В классификации ископаемых моллюсков особняком стоит класс Hyolitha. Обладая раковинами и даже оперкулумом, они довольно похожи на моллюсков. Но некоторые исследователи относят этот класс к самостоятельному типу, не смотря на то, что и не указывают точное положение этого типа на древе жизни.

Увеличение экологических ниш моллюсков происходило медленно. В кембрийском периоде моллюсков находят лишь в морских отложениях. Их распространение в пресноводные водоёмы произошло в девонском периоде, а первые сухопутные моллюски (лёгочные улитки) обнаружены в лишь в слоях, датируемых каменноугольным периодом.

Филогения

Филогения (эволюционное древо) моллюсков является предметом споров. Вдобавок к спорам по поводу того, чем является Kimberella и все Halwaxiida — моллюсками или близкими родственниками моллюсков, разногласия возникают и по поводу родственных связей между группами современных моллюсков. В самом деле, некоторые группы животных, традиционно рассматриваемые в составе моллюсков, могут быть переопределены как отличные от моллюсков, не смотря на то, что и родственные организмы.

Моллюски принадлежат к группе Lophotrochozoa, характеризующейся наличием трохофорной личинки и, в случае лофофорат (Lophophorata), наличием специального органа питания — лофофора. Другими представителями Lophotrochozoa являются кольчатые черви (Annelida) и ещё 7 типов морских организмов. В диаграмме справа обобщены сведения по филогении моллюсков на 2007 год.

Поскольку родственные взаимоотношения между членами этого эволюционного древа неясны, сложно выделить черты, унаследованные всеми моллюсками от их последнего общего предка. К примеру, непонятно, обладал ли он метамерией (то есть состоял ли он из повторяющихся одинаковых частей тела). Если это в самом деле было так, то моллюски произошли от животных, подобных кольчатым червям. По этому вопросу мнения учёных расходятся: Giribet и коллеги в 2006 году сообщили, что наблюдаемая метамерия в строении жабер и ретракторных мышц ноги являются более поздними преобразованиями, в то время как Sigwart в 2007 году пришла к заключению, что предковый моллюск обладал метамерией, имел ногу для ползания и минерализованную раковину. Считается также, что раковина раковинных моллюсков произошла от сикул (небольших игл) беспанцирных моллюсков, в тоже время это плохо согласуется с появлением спикул в ходе онтогенеза.

Раковина моллюсков произошла от слизистых покровов, которые, медленно укрепляясь, превратились в кутикулу. Кутикула непроницаема для воды и газов, поэтому с её появлением стал невозможен газообмен через покровы, что повлекло за собой развитие более сложного дыхательного аппарата — жабр. Далее кутикула становилась более минерализованной, помимо этого активизировался тот же транскрипционный фактор (engrailed), что и у других двусторонне-симметричных при формировании скелета. Первая раковина моллюсков была укреплена почти исключительно минералом арагонитом.

Как отмечалось выше, родственные связи между группами моллюсков также являются предметом обсуждений. Диаграммы, приведённые ниже, отображают две наиболее распространённые точки зрения по этому вопросу.

Морфологические исследования склоняют к выделению клады раковинных моллюсков, в тоже время это находит меньше подтверждений со стороны молекулярного анализа. Впрочем, молекулярный анализ показал и такие неожиданные парафилии, как разбиение двустворчатых по всем другим группам моллюсков.

В тоже время в 2009 году при сопоставлении данных морфологии и молекулярной филогенетики было показано, что моллюски не являются монофилетической группой; в частности, лопатоногие и двустворчатые оказались отдельными монофилетическими группами, не родственными остальным классам моллюсков. Таким образом, традиционно рассматриваемый тип Моллюски оказался полифилетическим, и его монофилию можно восстановить, лишь исключив из него двустворчатых и лопатоногих. Анализ 2010 года подтверждает традиционное выделение групп раковинных и нераковинных моллюсков, однако он также подтвердил, что моллюски не являются монофилетической группой. На этот раз было показано, что бороздчатобрюхие ближе стоят к некоторым немоллюскам, чем к моллюскам.

Имеющихся на этот момент молекулярных данных недостаточно, чтобы чётко установить филогению моллюсков. Кроме того, современные методы определения самостоятельности клад склонны к переоценке, поэтому рискованно придавать слишком много значения их данным даже тогда, когда различные исследования приходят к одинаковым заключениям. Вместо устранения заблуждений о неверных родственных связях последние исследования привнесли новые видения взаимосвязей групп моллюсков, так что даже гипотеза относительно выделения группы раковинных моллюсков была поставлена под сомнение.