Обмен веществ · Биологические молекулы · Катаболизм · Энергетические превращения · Анаболизм · Ксенобиотики и окислительный метаболизм · Термодинамика живых организмов · Регуляция и контроль · Эволюция · Методы исследования · История · Близкие статьи ·

Окислительное фосфорилирование

Подробное рассмотрение темы: Окислительное фосфорилирование, Хемиосмос и Митохондрия

При окислительном фосфорилировании электроны, удалённые из пищевых молекул в метаболических путях (к примеру, в цикле Кребса), переносятся на кислород, а выделяющаяся энергия используется для синтеза АТР. У эукариот этот процесс осуществляется при участии ряда белков, закреплённых в мембранах митохондрий, называемые дыхательной цепью переноса электронов. У прокариот эти белки присутствуют во внутренней мембране клеточной стенки. Белки цепи переноса электронов используют энергию, полученную при передаче электронов от восстановленных молекул (к примеру NADH) на кислород, для перекачки протонов через мембрану.

При перекачке протонов создаётся разница концентраций ионов водорода и возникает электрохимический градиент. Эта сила возвращает протоны обратно в митохондрии через основание АТР-синтазы. Поток протонов заставляет вращаться кольцо из c-субъединиц фермента, в результате чего активный центр синтазы изменяет форму и фосфорилирует аденозиндифосфат, превращая его в АТР.

Энергия из неоранических соединений

Хемолитотрофами называют прокариот, имеющих особый тип обмена веществ, при котором энергия образуется в результате окисления неорганических соединений. Хемолитотрофы могут окислять молекулярный водород, соединения серы (например, сульфиды, сероводород и тиосульфат), оксид железа(II) или аммиак. Помимо этого энергия от окисления этих соединений образуется с помощью акцепторов электронов, таких как кислород или нитриты. Процессы получения энергии из неорганических веществ играют определяющую роль в таких биогеохимических циклах, как ацетогенез, нитрификация и денитрификация.

Энергия из солнечного света

Энергия солнечного света поглощается растениями, цианобактериями, пурпурными бактериями, зелёными серными бактериями и некоторыми простейшими. Этот процесс зачастую сочетается с превращением диоксида углерода в органические соединения, как часть процесса фотосинтеза (см. ниже). Системы захвата энергии и фиксации углерода у некоторых прокариот могут работать раздельно (например, у пурпурных и зелёных серных бактерий).

У многих организмов поглощение солнечной энергии в принципе аналогично окислительному фосфорилированию, поскольку помимо этого энергия запасается в форме градиента концентрации протонов и движущая сила протонов приводит к синтезу АТФ. Электроны, необходимые для этой цепи переноса, поступают от светособирающих белков, называемых центрами фотосинтетических реакций (примером являются родопсины). Исходя из вида фотосинтетических пигментов классифицируют два типа центров реакций; сегодня большая часть фотосинтезирующих бактерий имеют только один тип, в то время как растения и цианобактерии два.

У растений, водорослей и цианобактерий, фотосистема II использует энергию света для удаления электронов из воды, помимо этого молекулярный кислород выделяется как побочный продукт реакции. Электроны после поступают в комплекс цитохрома b6f, который использует энергию для перекачки протонов через тилакоидную мембрану в хлоропластах. Под действием электрохимического градиента протоны движутся обратно через мембрану и запускают АТР-синтазу. Электроны после проходят через фотосистему I и могут быть использованы для окисления кофермента NADP⁺, для использования в цикле Кальвина или рециркуляции для образования дополнительных молекул АТР.